Общие сведения о цианобактериях. Отдел цианобактерии

Общие сведения. Цианобактерии (цианеи) - фототрофные прокариоты, традиционно называемые синезелеными водорослями (Cyanophyta). Название «цианобактерии» широко употребляется в микробиологической литературе, в то время как в ботанической чаще сохраняется название «синезеленые водоросли». Благодаря большой изменчивости признаков в зависимости от условий среды число видов, указываемых разными авторами для этого отдела, резко отличается (200…2000).

Цианобактерии - водные в основном пресноводные), реже почвенные организмы. Организация клеток, наличие муреина в клеточной стенке, близость генетических свойств, способность фиксировать азот - все это сближает их с бактериями. Однако между ними существуют различия: более высокий уровень дифференциации тела; пигментная система (аналогичная таковой у эукариотических красных водорослей и существенно отличающаяся от системы фототрофных бактерий); фотосинтез с выделением кислорода. Эти признаки, а также водный образ жизни сближают цианобактерии с эукариотическими водорослями.

Цианобактерии - древнейшие из известных нам организмов, появившиеся около 3 млрд. лет тому назад. Остатки их находят в строматолитах протерозоя. С появлением цианобактерий в атмосфере начал накапливаться молекулярный кислород, создавая условия, необходимые для эволюции организмов, получающих энергию за счет аэробного дыхания.

Строение. К цианобактериям относят одноклеточные, колониальные и нитчатые фототрофные организмы (рис.1). Для них характерно полное отсутствие подвижных жгутиковых стадий и полового процесса. Хлоропластов нет; фотосинтетические пигменты находятся в мембранах, расположенных в цитоплазме.

Рис. 1. Цианобактерия носток: а - слизистые сливовидные колонии; б - нитчатые талломы цианобактерии (1) в общей слизи (3), видны гетероцисты (2)

Клетки имеют довольно толстые многослойные клеточные стенки, основной компонент которых - муреин. В клеточных стенках есть поры, через которые соединяются протопласты соседних клеток. Клеточные стенки обычно одеты слизистым чехлом, предохраняющим их от высыхания и облегчающим скользящее движение клеток и нитей.

Цитоплазма лишена вакуолей с клеточным соком, окрашена в периферических частях (хроматоплазма) и бесцветна в центре (центроплазма). В хроматоплазме расположены фотосинтезирующие одиночные тилакоиды. Их мембраны содержат хлорофилл a и каротиноиды. На поверхности тилакоидов локализованы в виде гранул - фикобилисом - дополнительные пигменты фикобилины: синие - фикоцианин и аллофикоцианин и красный - фикоэритрин. В отличие от растений тилакоиды не отграничены от цитоплазмы мембранами, отсутствует и хлорофилл b. Преобладание тех или иных пигментов и определяет окраску цианобактерий - от сине-зеленой до фиолетовой и красноватой или почти черной. Фотосинтез аэробный с выделением кислорода. В центральной части клеток находится нуклеоид обычного для прокариота строения. В цитоплазме имеются включения запасных веществ: гликогена, волютина. Белка цианофицина. Вакуолей с клеточным соком нет. Имеются газовые вакуоли, или псевдовакуоли. У ряда нитчатых форм наблюдаются образование гетероцист - крупных клеток, в которых происходит фиксация азота (рис.1). При этом тилакоиды разрушаются, формируются новые плотно упакованные мембранные концентрические и сетчатые структуры; исчезают фикобилины, принимающие участие в реакциях выделения кислорода при фотосинтезе. Создаются анаэробные условия. Необходимые для фиксации азота ферментом нитрогеназой. Образование гетероцист, как и азотфиксация, подавляется присутствием связанного азота, особенно аммиаком и нитратами. Функционирующие гетероцисты подавляют процесс перехода соседних вегетативных клеток в гетероцисты, таким образом, регулируется распределение гетероцист вдоль нити.

Цианобактерии способны образовывать споры - акинеты - крупные клетки с толстыми оболочками и запасом питательных веществ. Они могут выдержать высыхание и затем прорастают, каждая в новую особь.

Размножение. Вегетативное размножение у одноклеточных и колониальных происходит в результате деления клеток пополам после удвоения и расхождения хромосомы; у нитчатых - распадением нити.

Распространение и значение. Распространены цианобактерии повсеместно, среди них преобладают водные, главным образом пресноводные, но есть морские и почвенные организмы. Благодаря миксотрофности (способности сочетать одновременно различные типы питания - авто - и гетеротрофность) и возможности азотфиксации диапазон условий, в которых они способны обитать, чрезвычайно широк. Цианобактерии первыми заселяют обнаженные после вулканических извержений или ядерных взрывов скалы, создавая органическое вещество, формируя почвы; вступают в симбиоз с грибами (образуя самые выносливые лишайники), мхами, папоротниками. Цианобактерии развиваются в воде горячих источников и на ледниках. Пустынные почвы - такыры - обязаны им своим образованием.

Значение цианобактерий велико как в природе, так и в жизни людей. Их массовое развитие в планктоне медленно текущих рек, озер, прудов вызывает «цветение» воды. Особенно резко увеличивается их численность в загрязненных водоемах, куда поступают органические вещества, и удобрения с полей, в почти стоячей, хорошо прогреваемой воде мелко водных водохранилищ. При отмирании и гниении клеток цианей выделяются токсичные вещества, вода приобретает неприятный запах и становится непригодной для питья, происходит массовая гибель рыбы - так называемый замор - настоящее бедствие в прудовом рыбном хозяйстве. Отмирающие цианобактерии благодаря газовым вакуолям всплывают на поверхность и образуют маслянистую грязно-зеленую пленку, не пропускающую воздух.

Массовое развитие красного от избытка фикоэритрина Trichdesmium erythraeum дало название Красному морю. Морские виды цианей фиксируют около 1/4 всего поглощаемого морем азота.

Цианобактерии используются в качестве зеленого удобрения Анабена (Anabena oryza, A.cylindrica и другие виды) в симбиозе с папоротником азолла обладает способностью фиксировать азот атмосферы. Внесенные в почву перед посевом, они повышают урожайность риса на 50%. Действие продолжается в течение двух лет и эквивалентно использованию 60 кг/га азотного удобрения.

Некоторые виды спирулины (Spirulina maxima и др.), нити которой скручены в правильную спираль, содержат 60…80 % протеинов от сухой массы, а также физиологически активные вещества, йодсодержащие гормоны и простагландины.

Более 2000 лет используют спирулину в пищу африканцы в районе оз. Чад. Современная медицина рекомендует спирулину и препараты из нее в качестве биодобавок. Цианобактерии имеют в жизни человека как положительное (азотфиксация, съедобность), так и отрицательное значение (порча воды, гибель рыбы, засорение фильтров водозаборных сооружений).

К цианобактериям относится большая группа организмов, сочетающих прокариотное строение клетки со способностью осуществлять фотосинтез, сопровождающийся выделением O 2 , что свойственно разным группам водорослей и высших растений. Объединение черт, присущих организмам, относящимся к разным царствам или даже надцарствам живой природы, сделало цианобактерии объектом борьбы за принадлежность к низшим растениям (водорослям) или бактериям (прокариотам).

Вопрос о положении цианобактерии (сине-зеленых водорослей) в системе живого мира имеет долгую и противоречивую историю. В течение длительного времени они рассматривались как одна из групп низших растений, поэтому и систематика осуществлялась в соответствии с правилами Международного кодекса ботанической номенклатуры. И только в 60-х гг. XX в., когда было установлено четкое различие между прокариотным и эукариотным типами клеточной организации и на основании этого К. ван Нилем и Р. Стейниером сформулировано определение бактерий как организмов, имеющих прокариотное строение клетки, встал вопрос о пересмотре положения сине-зеленых водорослей в системе живых организмов.

Изучение цитологии клеток сине-зеленых водорослей с помощью современных методов привело к неоспоримому выводу о том, что эти организмы также являются типичными прокариотами. Как следствие этого Р. Стейниером было предложено отказаться от названия "сине-зеленые водоросли" и называть данные организмы "цианобактериями" - термином, отражающим их истинную биологическую природу. Воссоединение цианобактерий с остальными прокариотами поставило исследователей перед необходимостью пересмотра существующей классификации этих организмов и подчинения ее правилам Международного кодекса номенклатуры бактерий.

В течение длительного времени альгологами было описано около 170 родов и больше 1000 видов сине-зеленых водорослей. В настоящее время ведется работа по созданию новой систематики цианобактерий, основанной на изучении чистых культур. Уже получено больше 300 чистых штаммов цианобактерий. Для классификации использованы постоянные морфологические признаки, закономерности развития культуры, особенности клеточной ультраструктуры, величина и нуклеотидная характеристика генома, особенности углеродного и азотного метаболизма и ряд других.

Цианобактерий - морфологически разнообразная группа грамотрицательных эубактерий, включающая одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. У последних единицей структуры служит нить (трихом, или филамент). Нити бывают простые или ветвящиеся. Простые нити состоят из одного ряда клеток (однорядные трихомы), имеющих одинаковые размеры, форму и строение, или клеток, различающихся по этим параметрам. Ветвящиеся трихомы возникают в результате разных причин, в связи с чем различают ложное и истинное ветвление. К истинному ветвлению приводит способность клеток трихома делиться в разных плоскостях, в результате чего возникают многорядные трихомы или однорядные нити с однорядными же боковыми ветвями. Ложное ветвление трихомов не связано с особенностями деления клеток внутри нити, а есть результат прикрепления или соединения разных нитей под углом друг к другу.

В процессе жизненного цикла некоторые цианобактерий формируют дифференцированные единичные клетки или короткие нити, служащие для размножения (баеоциты, гормогонии), выживания в неблагоприятных условиях (споры, или акинеты) или азотфиксации в аэробных условиях (гетероцисты). Более подробная характеристика дифференцированных форм цианобактерий дана ниже при описании их систематики и процесса азотфиксации. Краткая характеристика акинет представлена в гл. 5. Для разных представителей этой группы характерна способность к скользящему движению. Оно свойственно как нитчатым формам (трихомы и/или гормогонии), так и одноклеточным (баеоциты).

Известны разные способы размножения цианобактерий. Деление клеток происходит путем равновеликого бинарного деления, сопровождающегося образованием поперечной перегородки или перетяжки; неравновеликого бинарного деления (почкования); множественного деления (см. рис. 20, А–Г ). Бинарное деление может происходить только в одной плоскости, что у одноклеточных форм приводит к образованию цепочки клеток, а у нитчатых - к удлинению однорядного трихома. Деление в нескольких плоскостях ведет у одноклеточных цианобактерий к формированию скоплений правильной или неправильной формы, а у нитчатых - к возникновению многорядного трихома (если к такому делению способны почти все вегетативные клетки нити) или однорядного трихома с боковыми однорядными ветвями (если способность к делению в разных плоскостях обнаруживают только отдельные клетки нити). Размножение нитчатых форм осуществляется также с помощью обрывков трихома, состоящих из одной или нескольких клеток, у некоторых - также гормогониями, отличающимися по ряду признаков от трихомов, и в результате прорастания акинет в благоприятных условиях.

Начатая работа по классификации цианобактерий в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий привела к выделению 5 основных таксономических групп в ранге порядков, различающихся морфологическими признаками (табл. 27). Для характеристики выделенных родов привлечены также данные, полученные при изучении клеточной ультраструктуры, генетического материала, физиолого-биохимических свойств.

К порядку Chroococcales отнесены одноклеточные цианобактерий, существующие в виде одиночных клеток или формирующие колонии (рис. 80). Для большинства представителей этой группы характерно образование чехлов, окружающих каждую клетку и, кроме того, удерживающих вместе группы клеток, т. е. участвующих в формировании колоний. Цианобактерий, клетки которых не образуют чехлов, легко распадаются до одиночных клеток. Размножение осуществляется бинарным делением в одной или нескольких плоскостях, а также почкованием.

Таблица 27. Основные таксономические группы цианобактерий

М. В. Гусев, доктор биологических наук,

Н. Н. Кирикова, кандидат биологических наук

Сине-зеленые водоросли, или цианобактерии, как их предложено сейчас называть, представляют собой древнейшую уникальную в морфоло­гическом и физиологическом отношении группу микроор­ганизмов. Многие свойства сине-зелёных водорослей (фик­сация азота, прижизненные выделения органических веществ, особый тип фотосинтеза) определяют ту свое­образную и чрезвычайно важную роль, которую много­численные представители этой группы играют в почве и водоемах. В последнее время цианобактерии стали объек­тами исследований биохимиков и физиологов, гидробио­логов и микробиологов, генетиков и земледельцев, специ­алистов по космической биологии.

Значение цианобактерии в природе велико и неоспо­римо. Это - пионеры жизни, способные к существованию в крайних условиях, порой неприемлемых для прочих живых существ. Это - обогатители почв и вод связанным азотом. Это - специфически вредные, ядовитые обитате­ли водоемов.

Микроорганизмы, объединяемые под названием «сине-зеленые водоросли», включают целый мир (свыше 1600 видов) разнообразных одноклеточных, колониаль­ных и нитчатых форм, сходных между собой по ряду су­щественных признаков (прокариотное строение клетки, специфические пигменты).

Удивительные свойства, присущие некоторым сине-зеленым водорослям, проявляющиеся в их способности к жизни в разнообразных, порой, казалось бы, невыноси­мых условиях, направляли исследователей на поиски не­обычных структур, центроболитов и биохимических меха­низмов, отличающих эти необычные формы от прочих живых организмов, в том числе и от более «банальных» видов цианобактерий. В результате этих поисков пока­зано, что хотя цианобактерий и обладают иногда суще­ственными особенностями, отличающими их от других ор­ганизмов, эти отличия не противоречат теории биохими­ческого единства жизни. Стало ясно также, что типовое единство сине-зеленых водорослей (Cyanophyta) основано на следующих трех признаках, проявляющихся у всех без исключения представителей этого типа.

1. Всецианобактерий способны осуществлять фото­синтез с выделением кислорода, что отличает их от фото­синтезирующих бактерий, для которых характерен свое­образный тип фотосинтеза: протекает в анаэробных усло­виях, не сопровождается выделением кислорода.
2. Пигментный аппаратцианобактерий включает на­ряду с хлорофиллом и каротиноидами билихромопротеи­ды (водорастворимые пигменты красного или голубого цвета), поглощающие свет в области 540-630 нм, их наличие определяет некоторые уникальные свойства циа­нобактерий.
3. Структурная организация клеткицианобактерий настолько своеобразна, что некоторые исследователи предлагают выделить Cyanophyta в особое царство жи­вого мира. Клеточные структуры Cyanophyta несут на себе печать древности - они архаичны и менее гетеро­генны, чем у других водорослей. У цианобактерий отсут­ствуют некоторые органеллы, ответственные за опреде­ленные физиологические функции у растений, например, оформленное ядро. Особенности структуры клетки отражаются и на физиологических свойствах представителей Cyanophyta.

Первоначальные исследования строения и химическо­го состава клеток цианобактерий были выполнены с по­мощью световой микроскопии и микрохимических реак­ций. В результате этих исследований возникло пред­ставление о диффузном строении протопласта цианобак­терий.

На протяжении последних лет строение клетки циано­бактерий было изучено с помощью новейших методов цитохимии, электронной микроскопии, фазовоконтрастной микроскопии, ультрацентрифугирования. Все эти иссле­дования показали, что о диффузном строении протоплас­та цианобактерий не может быть и речи. Как в окрашен­ной периферической части клетки, так и в бесцветной, центральной были обнаружены совершенно определенные структурные элементы.

Некоторые исследователи полагают, что строение кле­ток сине-зеленых водорослей сходно со строением бакте­риальных клеток, и предлагают разграничивать следую­щие составные части их: 1) нуклеоплазму, 2) рибосомы и прочие цитоплазматические гранулы, 3) фотосинтети­ческие пластины, 4) клеточные оболочки.

Однако во многих других работах, выполненных так­же на современном уровне, придерживаются разделения протопласта клеток Cyanophyta на центральную часть - центроплазму и окрашенную периферическую часть - хроматоплазму, окруженную оболочками. Строение цент­роплазмы - аналога ядра у сине-зеленых водорослей - близко к идентичным структурам бактериальных клеток и существенно отличается от того, что имеется в клетках с оформленными ядрами. К сожалению, пока мало изу­чено химическое строение компонентов центроплазмы Cyanophyta.

Хроматоплазма занимает периферическую область протопласта сине-зеленых водорослей. В ней сосредоточе­ны пигменты. Долгое время существовало представление о диффузном распределении пигментов в хроматоплазме Cyanophyta, что существенным образом отличало их от прочих фотосинтезирующих организмов, пигменты кото­рых сосредоточены на пластинчатых структурах внутри специальных органоидов - хлоропластов (у высших рас­тений и водорослей) или хроматофоров (у фотосинтези­рующих бактерий). Теперь общепризнано, что основными структурными элементами хроматоплазмы являются оп­ределенным образом организованные пластинчатые (ла­меллярные) образования. Толщина и расположение этих пластин у разных видов сине-зеленых водорослей раз­личны.

Помимо фотосинтетических ламеллярных структур в периферической области протопласта цианобактерий на­ходят и бесцветные структурные элементы: рибосомы, цианофициновые зерна, различного рода кристаллы (на­пример, кристаллы гипса).

Протопласт цианобактерий отделен от внешней среды несколькими слоями преград. Внутренняя клеточная мембрана непосредственно примыкает к протопласту од­ной своей стороной, а другая сторона ее соприкасается с двухслойной клеточной оболочкой, пронизанной порами. Над оболочкой располагается внешняя клеточная мем­брана, которая имеет волнообразный вид; ее гребни касаются чехла, расположенного снаружи клетки, а впа­дины через поры оболочки соединяются с внутренней клеточной мембраной. Оболочка клетки сине-зеленых во­дорослей дает реакции на целлюлозу, но главные ее ком­поненты - слизевые полисахариды и пектиновые веще­ства. Самая внешняя преграда, окружающая клетки ци­анобактерий,- клеточный чехол, состоящий из несколь­ких слоев тонких переплетающихся волокон. Клеточный чехол не связан с клеточной оболочкой. Многие формы цианобактерий образуют еще истинный чехол, слизис­тый по консистенции. Трихомы (совокупность клеток, объединенных в цепочку) и в особенности малоклеточные фрагменты, так называемые гормогонии, могут выскаль­зывать из своих истинных чехлов. Отдельные части сли­зистых истинных чехлов иногда отделяются от трихомов и могут быть приняты за выделения цианобактерий, по­мимо этого некоторые цианобактерий выделяют в окру­жающую среду значительные количества веществ, не свя­занных происхождением с истинным слизистым чехлом. Вероятно, определенную роль в этом играют поры, имею­щиеся в клеточных оболочках цианобактерий.

Протоплазма Cyanophyta находится в состоянии геля, обладающего высокой степенью вязкости, и не обнару­живает видимого движения в отличие от протоплазмы большинства других организмов. В здоровых клетках си­не-зеленых водорослей отсутствуют обычные вакуоли, но имеются необычные образования, так называемые газовые вакуоли. Это - газовые пузырьки, отграниченные от протоплазмы липоидной мембраной. Наличие газовых ва­куолей - уникальный признак Cyanophyta. У цианобак­терий обнаружены заполненные гомогенно-серым веще­ством включения, называемые ранее полиэдральными телами. Недавние исследования показали, что в них у цианобактерий, так же как и у хемосинтезирующих бак­терий, локализованы рибулезодифосфаткарбоксилазы, поэтому теперь их предложено называть карбоксисомами. Химический состав клеток изучен у сравнительно немно­гих видов цианобактерий.

По степени изученности физиологических особеннос­тей различных видов Cyanophyta их можно разделить на три группы. В первую группу входят хорошо изученные виды. Во вторую - виды, у которых хорошо изучена лишь какая-нибудь одна сторона метаболизма (напри­мер, метаболизм азота, образование токсинов и т. д.). К третьей группе могут быть отнесены около 50 видов цианобактерий, слабо физиологически изученных: инфор­мация о них случайна и разрозненна, по существу, о них ничего не известно.

Несмотря на неравномерность и недостаточность из­учения различных представителей Cyanophyta, в настоя­щее время ясно, что на фоне общих типовых признаков у отдельных видов имеется разнообразие некоторых физио­логических свойств. Среди цианобактерий есть автотрофы (единственный источник углерода для построения всех веществ клетки - углекислота), гетеротрофы (источник углерода для конструктивного метаболизма - органиче­ские соединения углерода) и миксотрофы, чередующие автотрофию и гетеротрофию, азотфиксаторы и виды, не способные к азотфиксации, термофилы и мезофилы, ток­сикообразователи и виды, не выделяющие токсических веществ, и т. д.

Имеющаяся в настоящее время информация делает возможной физиологическую группировку цианобакте­рий. Основной вопрос, возникающий при сравнительно-физиологическом исследовании любых организмов,- это вопрос об источнике энергии, используемом изучаемыми объектами для своей жизнедеятельности, т. е. в конечном счете вопрос о типе реакций, приводящих к образованию легкомобилизуемых соединений с макроэргическими свя­зями.

Какие же типы энергетических процессов характерны для представителей Cyanophyta? Поскольку конструктив­ный метаболизм неразрывно и иногда специфически свя­зан с энергетическими процессами, мы рассмотрим их параллельно.

Не вызывает сомнений способность всех видов Cyano­phyta к осуществлению фотосинтеза, т. е. к синтезу всех веществ своей клетки за счет энергии света. Это утвер­ждение основано на том бесспорном факте, что все пиг­ментированные цианобактерии превосходно развиваются на свету в среде, где единственным источником углерода служит углекислота - предельно окисленное соединение углерода, и не развиваются в присутствии одного лишь этого источника углерода в темноте.

Цианобактерии способны жить за счет трансформи­рованной энергии света, т. е. вести фотосинтетический образ жизни. Очевидно, что трансформация световой энергии в химическую происходит там, где находятся пигменты.

Фотохимическая активность цианобактерии локализо­вана в периферической области протопласта. Там в ламеллярных образованиях сосредоточены пигменты, восстановительные ферментные системы и метахрома­тические зерна, содержащие фосфаты. Фотосинтетическое фосфорилирование, а весьма вероятно и другие пер­вичные реакции фотосинтеза цианобактерии, связаны с пигментами, находящимися внутри ламелл (хлорофилл и каротиноиды) или вблизи от них (билихромопротеиды).

Пигментный аппарат цианобактерии состоит из раз­личных у разных видов комбинаций пигментов, относя­щихся к трем группам - хлорофиллы, билихромопротеи­ды и каротиноиды. Эффективность пигментного аппарата цианобактерии обеспечивается его чрезвычайной лабиль­ностью: как состав пигментов, так и их количественное содержание могут резко меняться в зависимости от условий освещения, наличия тех или иных веществ, опре­деляющих образ жизни (энергетические и конструктив­ные процессы) цианобактерии.

Хлорофилл «а» обнаружен у всех исследованных ви­дов цианобактерии. Количественное содержание хлоро­филла «а» в клетках цианобактерии различно у разных видов и зависит от условий культивирования. Хлоро­филл, характерный для зеленых водорослей и высших растений, не обнаружен в клетках Cyanophyta. Обяза­тельное наличие одного или нескольких билихромопроте­инов является типовым признаком Cyanophyta. Пигмен­ты этого типа встречаются, в отличие от хлорофиллов, не у всех фотосинтезирующих организмов. Билихромопро­теиды - водорастворимыебелковые пигменты красного или голубого цвета, сильно флюоресцирующие. Хромо­форные группы билихромопротеинов - фикобилины, про­изводные тетрапиррола - связаны с белком типа глобу­лина. Изучение структурной организации фикобилинов показало, что они локализованы в особых образованиях, названных фикобилисомами. Наличие фикобилисом - характерная особенность организмов, образующих фико­билиновые пигменты.

У цианобактерий встречаются и были выделены в кристаллическом виде три билихромопротеида: С-фико­цианин; С - фикоэритрин; аллофикоцианин. По способ­ности к синтезу С-фикоэритрина разные виды Cyanophyta различаются между собой. Наличие такой способности дает возможность клеткам поглощать свет в той области спектра, которую наименее используют все другие фото­синтезирующие микроорганизмы. Таким образом, появ­ление способности к образованию С-фикоэритрина равно­значно возникновению дополнительного энергетического источника. Помимо цианобактерий, билихромопротеиды обнаружены у красных водорослей и некоторых крипто­монад.

По составу каротиноидов цианобактерий также выде­ляются среди всех фотосинтезирующих организмов. У ци­анобактерий обнаружены три основных каротиноидных пигмента: β-каротин, эхиненон и миксоксантофилл. По­следние два пигмента не обнаружены у каких-нибудь дру­гих представителей растительного мира. В дополнение к этим трем пигментам у ряда видов Cyanophyta обнару­жены и некоторые другие каротиноидные пигменты: афаницин; зеаксантин; осциллоксантин и лютеин.

Благодаря уникальному и лабильному составу пигмен­тов цианобактерий способны к поглощению света различ­ных длин волн.

Главная функция пигментного аппарата цианобакте­рий - осуществление двух фотохимических реакций в си­стемах билихромопротеиды - хлорофилл, по-видимому, защищенных от избытка окислителя каротиноида.

Основные фотосинтетические пигменты, поглощая кванты света, возбуждаются и становятся местами нача­ла электронного транспорта, в результате которого и об­разуется «ассимиляционная сила» - АТФ и богатые энергией восстановители. Электронный транспорт приво­дится в движение двумя фотохимическими реакциями, осуществляющимися последовательно. Одна фотохими­ческая реакция осуществляется пигментной системой II, в которой у цианобактерий преобладают билихромопротеиды. Побочная сторона этой фотохимической реак­ции - стехиометрическое выделение из воды кислорода (весь свободный кислород атмосферы Земли, по-видимо­му, выделился в результате этого «побочного» процесса). Другая фотохимическая реакция осуществляется пиг­ментной системой I, в которой преобладает хлорофилл «а».

Помимо нециклического транспорта электронов в фо­тосинтетических органеллах возможен и другой вари­ант - циклический транспорт электронов. Конечный ре­зультат этого вида электронного транспорта является лишь образование АТФ - циклическое фотофосфорилирование. В этом случае имеет место только одна фоторе­акция - в пигментной системе I. Фотохимическая реак­ция в пигментной системе II, связанная с мобилизацией электрона гидроксила воды и обусловливающая выделе­ние кислорода, по-видимому, впервые в процессе эволю­ции появилась у древнейшихцианобактерий.

Ассимиляционная сила, полученная в результате трансформации световой энергии и аккумулированная в виде АТФ и восстановителей, используется для процес­сов синтеза клеточных веществ. Фотосинтез, осуществляе­мый при координированном функционировании двух фо­тосистем и сопровождающийся выделением кислорода из воды, стал одним из основных типов энергетического ме­таболизма у высших форм жизни и в настоящее время занимает доминирующее положение в энергетической системе живого мира.

Восстановительный путь углерода углекислоты в фо­тосинтезе цианобактерий изучен чрезвычайно фрагмен­тарно и на небольшом количестве объектов. Имеются осаования полагать, что у цианобактерий этот путь мо­жет быть связан с реакциями цикла Кальвина. Рибулезодифосфаткарбоксилаза, ключевой фермент цикла Каль­вина, обнаружена в клетках цианобактерий в значительных количествах. Показано также наличие основных реакций этого цикла.

Помимо фотосинтетической ассимиляции углекислоты у цианобактерий обнаружена фиксация СО 2 на фосфое­нолпирувате с образованием С4-дикарбоновых кислот. Согласно полученным недавно экспериментальным дан­ным не исключена возможность фиксации углекислоты цианобактериями через восстановительный цикл карбо­новых кислот.

Могут ли цианобактерий вовлекать в фотосинтетичес­кий цикл углерода соединения, более восстановленные, чем углекислота, и содержащие несколько атомов углеро­да? Косвенным доводом в пользу возможности осуществ­ления на свету такого метаболизма служит наличие у ряда цианобактерий темнового окисления соединений углерода. Кроме того, на свету возможна и непосред­ственная фотосинтетическая ассимиляция молекул орга­нических соединений по типу, известному для фотосинтезирующих бактерий. По сравнению с использованием углекислоты это сопряжено с меньшими энергетическими затратами, так как органические вещества (сахара, ор­ганические кислоты, спирты) более восстановлены, чем СО 2 .

Итак, возможны две альтернативы: восстановитель­ный путь использования цианобактериями различных уг­леродных соединений, связанный с непосредственным синтезом из них клеточных веществ (т. е. без окисления до углекислоты), или окислительный путь, связанный с распадом органических веществ на более мелкие фраг­менты (вплоть до СО 2), которые и используются для син­теза. Однако фотогетеротрофный образ жизни цианобак­терий изучен еще недостаточно.

Один или два источника энергии используют циано­бактерий на свету? Все данные, имеющиеся на сегодняш­ний день, указывают на то, что у разнообразных по воз­можностям своего метаболизма цианобактерий при осве­щении используется лишь один источник энергии - свет. Полиглюкозидтипа амилопектина, называемый иногда «крахмалом цианобактерий»,- основное вещество, запа­саемое в результате фотосинтеза многими цианобактери­ями внутри клетки. Источниками азота для конструктив­ного метаболизма цианобактерий могут служить разно­образные вещества: нитраты, соли аммония, органические соединения азота и молекулярный азот воздуха.

Способность к фиксации атмосферного азота, прису­щая многим видам Cyanophyta, делает их единственны­ми на Земле организмами, сочетающими фотосинтез, идущий с выделением кислорода, и азотфиксацию. Эта наиболее совершенная автотрофность позволяет рассмат­ривать азотфиксирующие цианобактерии как организмы, наименее зависимые от среды,- своего рода вершину в биохимической эволюции микроорганизмов. Среди циа­нобактерии, фиксирующих азот атмосферы, преобладают виды, приуроченные к наземным местам обитания или к условиям неустойчивой влажности. Наряду со свободно-живущими почвенными Cyanophyta - азотфиксаторами обнаружены и симбиотические формы: шаровидные коло­нии Nostoe punctiforme. Найдены в клубеньках александ­рийского клевера вместе с обычными клубеньковыми бак­териями. Многие азотфиксирующие цианобактерии об­разуют гетероцисты (пограничные клетки). Существует предположение, что функция гетероцист - локализация азотфиксации. Механизм фиксации молекулярного азота у Cyanophyta существенно не отличается от аналогично­го механизма других азотфиксирующих микроорганиз­мов. Однако у ряда видов синезеленых водорослей, фик­сирующих азот, в отличие от бактерий, не обнаружена гидрогеназная активность и, следовательно, нельзя про­вести корреляции между ней и фиксацией азота.

Темновые окислительные процессы у цианобактерии изучены еще недостаточно. Подавляющее большинство изученных видов цианобактерии не развивается в темно­те ни при каких условиях.

Все цианобактерии (как способные к развитию в от­сутствие освещения, так и не способные) поглощают в темноте кислород с разной степенью интенсивности. Циа­нобактерии более чувствительны к кислороду, выделяе­мому в процессе разложения воды, чем зеленые водорос­ли и высшие растения.

О наличии у цианобактерии каких-либо анаэробных энергетических темновых процессов пока ничего не из­вестно. Все вышеприведенные сведения о метаболизме цианобактерии подтверждают представление об их чрез­вычайном физиологическом разнообразии. Однако при­верженность к определенному образу жизни закреплена достаточно прочно. Физиологические разнообразие циа­нобактерии отражает эволюционные «пробы» различных возможностей жизни после достижения микроорганизмами в процессе эволюции способности к наиболее совер­шенному образу жизни - фотосинтезу. Группа Cyanophy­ta, рассматриваемая многими исследователями как одна из древнейших (как с геологических, так и с эволюцион­ных позиций), представляет собой живой «музей» физио­логических и морфологических «проб».

Изучение их естественной классификации, несомнен­но, прольет свет на вопрос о путях эволюции физиологи­ческих функций в мире растений.

Для многих цианобактерий характерна способность к скользящему движению, что является важным отличи­ем их от подвижных бактерий, имеющих жгутики, и от всех остальных организмов.

Многие виды цианобактерий способны переносить длительные неблагоприятные температурные воздей­ствия. Ряд видов термофильны, т. е. специально приспо­соблены к жизни в условиях горячих вод. Некоторые тер­мофильные и нетермофильные виды цианобактерий в те­чение нескольких недель способны сохраняться при тем­пературе жидкого воздуха (-190° С).

Известно, что в горячих источниках цианобактерий - преобладающая форма жизни. Температурные оптимумы развития нескольких видов Cyanophyta выше 85° С.

Многие виды цианобактерий устойчивы к высыханию. Тропические виды хорошо переносят период засыхания почв и в дождливый сезон возобновляют рост; наземные корочки или наскальные налеты цианобактерий в период кратковременного увлажнения растут, а остальное время живут в высушенном состоянии. Порой они не нуждают­ся в увлажнении почвы, и для активного роста им необхо­дима лишь высокая влажность воздуха. Отмечен факт прорастания спор Nostoe commune после 87-летнего хра­нения в сухом состоянии в гербарии.

Развитие цианобактерий в культурах часто сопровож­дается выделением в культуральную жидкость разнооб­разных веществ. Химическая природа выделяемых ве­ществ различна. Выделение этих веществ происходит в различные фазы роста водорослей и не связано с авто­лизом клеток (разрушением клеточной стенки при ста­рении). Как уже указывалось выше, могут отделяться элементы слизистого чехла, окружающего трихомы не­которых-видов цианобактерий. Такие выделения в основ­ном состоят из слизевых полисахаридов и пектиновых веществ. Другая группа выделяемых соединений - азотистые вещества (свободные аминокислоты, полипепти­ды и даже белки). Нередко вещества, выделяемые в культуральную жидкость цианобактериями, подавляют развитие микроорганизмов. Некоторые виды цианобак­терий выделяют летучие вещества типа фитонцидов выс­ших растений.

В период массового размножения в водоемах, так на­зываемого «цветения», цианобактерии токсичны для бес­позвоночных, рыб и домашних животных. Сообщалось о фактах отравления людей питьевой водой при массовом цветении цианобактерии.

Необычное строение протопласта, фотосинтез с учас­тием необычных пигментов, азотфиксация, выделение разнообразных веществ в культуральную жидкость, пути использования органических веществ, своеобразное от­ношение к кислороду - все эти факты дают материал для новейших концепций сравнительной физиологии и био­химии.

Чрезвычайная устойчивость цианобактерии к неблаго­приятным условиям, их удивительная нетребовательность к субстратам определяют их огромную роль как пионеров жизни в тяжелых биологических условиях. Цианобакте­рии - это основные и постоянные обитатели скал, таки­ров, пустынь, голых пятен в тундре, арктических грунтов. Антарктида - царство цианобактерии, имеющих черную окраску,- приспособление к наилучшему использованию света. Во всех этих случаях жизнедеятельность циа­нобактерии ведет к изменению среды, кладет начало формированию почвы и ее плодородия. Цианобактерии обогащают почву органикой и азотом, способствуют раз­рушению минералов, выветриванию горных пород, изме­няют физические свойства почвы, в частности, повышают ее водоудерживающую способность.

Практическое использование цианобактерии включает такие аспекты, как повышение плодородия почвы. Извест­но, что альгализация почвы рисовых полей азотфиксирующими Cyanophyta значительно повышает урожай. Весьма перспективно массовое культивирование циано­бактерии. По содержанию аминокислот Cyanophyta мож­но приравнять к растениям, дающим наиболее ценные белковые корма. Успешное осуществление массовых культур цианобактерии позволит получать ряд ценных веществ, продуцируемых ими в процессе жизнедеятель­ности (аминокислоты, витамин B 12 , пигменты и пр.). Возможно использование цианобактерий при создании замк­нутых экологических систем.

По современным представлениям эволюция живых су­ществ на Земле началась после эпохи химической эволю­ции около 3-4 миллиардов лет назад. Первые живые существа, по-видимому, обитали в бескислородной среде, в океане органических веществ. Эволюция микроорганиз­мов на Земле шла в направлении к независимости от океана - среды. Вершиной этой эволюции явилась зеле­ная микроскопическая клетка, напоминающая ныне су­ществующих цианобактерий. Эти микроорганизмы в наи­большей степени независимы от среды. Для построения всех клеточных структур, состоящих из сложных органи­ческих полимеров, цианобактериям необходимы только вода, углекислый газ, молекулярный азот, ничтожные концентрации серы, фосфора и металлов, а также сол­нечный свет. Все это практически встречается на земле повсеместно.

Решающий момент в достижении этой вершины эво­люции микроорганизмов - впервые обретенная предками цианобактерий способность мобилизовывать для своих конструктивных процессов электроны воды. Использова­ние воды в качестве донора электронов и протонов сопро­вождалось выделением в атмосферу молекулярного кис­лорода. С этого момента начался новый этап эволюции живых систем - уже в условиях «кислородной» Земли.

Этот этап эволюции привел к колоссальному морфо­логическому разнообразию живых существ на Земле. Но цианобактерий, судя по всему, мало изменились с тех да­леких времен. Достигнутая ими предельная автотрофность, а возможно, и своеобразное строение протопласта, и консервирующие чехлы вокруг клеток - вот те факто­ры, которые сделали их неизменными на протяжении ты­сячелетий, древнейшими «живыми ископаемыми» на Земле.

ЛИТЕРАТУРА

Гусев М. В. Биология сине-зеленых водорослей. М., Изд-во МГУ, 1968.

Гусев М. В., Никитина К. А. Успехи микробиологии, 1978, с. 13, 30.

Гусев М. В., Никитина К. А. Цианобактерий (физиоло­гия и метаболизм). М., Наука, 1979.

Это большая группа оксигенных фототрофных прокариот. У них, как у водорослей и высших растений, фотосинтез происходит в аэробных условиях при участии хлорофилла а, который входит в состав двух фотосистем с использованием воды как донора электронов и выделением в окружающую среду свободного кислорода.. Цианобактерии преимущественно микроскопические организмы, но многие формы образуют крупные макроскопические колонии. При массовом развитии многих видов их скопления хорошо заметны невооруженным взглядом.Известно коло 2 тысяч видов цианобактерий. Это очень древняя группа организмов, возраст некоторых ископаемых цианобактерий составляет свыше 3 млрд. лет. Цианобактерии – это одноклеточные и многоклеточные организмы с коккоидным, пальмеллоидным, нитчатым и разнонитчатым типом структуры таллома. Жгутиков нет, тем не менее многие формы подвижны. Подвижность обеспечивается благодаря изгибам белковых нитей в одном из слоев клеточной стенки и выделению слизи. Поэтому эти организмы передвигаются скольжением по субстрату. Обязательная составная часть тела нитчатых цианобактерий – трихом – нитевидное образование, состоящее из одного, реже двух-многих рядов физиологически взаимосвязанных клеток. Трихом – цепочки клеток, связанных плазмодесмами. Цвет клеток и талломов цианобактерий преимущественно сине-зеленый, в зависимости от соотношения пигментов колеблется от розовой, зеленой, бурой, коричневой до черной. Основные пигменты цианобактерий: хлорофилл «а», каротиноиды, фикобилипротеиды: фикоцианин, аллофикоцианин (оба имеют синий цвет) и фикоэритрин (красный). Эта группа по составу пигментов наиболее сходна с красными и криптофитовыми водорослями. Запасное вещество – гликогеноподобный полисахарид.

Рассмотрим строение клетки цианобактерий на примере представителя из рода Lyngbya

Снаружи от цитоплазматической мембраны расположена клеточная стенка, состоящая из четырех слоев. Второй слой состоит из муреина (опорный полимерный пептидогликан, состоящий из двух аминосахаров и трех аминокислот; основной компонент клеточной стенки бактерий, отсутствующий у эукариот). Именно этот муреиновый слой и определяет прочность клеточной стенки цианобактерий. Поверх клеточных стенок находятся слизистые слои. У многоклеточных слизь, выделяемая разными клетками обычно сливается, формируя общий чехол или иначе слизистое влагалище. В продольных стенках и септах имеются поры. Протопласты соседних в нити клеток соединяются тяжами, которые называются плазмодесмами . Через плазмодесмы осуществляется передвижение веществ от клетки к клетке. Протопласт клетки характеризуется прежде всего отсутствием органелл - выраженного ядра, ядрышек, вакуолей с клеточным соком, хлоропластов и митохондрий. Центральная часть клетки содержит фибриллы ДНК. Фотосинтетический аппарат, как правило, расположен по периферии клетки и образован сложной системой пластинчатых мембранных структур, которые называются тилакоиды . Тилакоиды не отграничены мембранами от цитоплазмы и содержат фотосинтетические пигменты, которые встроены в их мембраны. Фикобилипротеиды сосредоточены в особых гранулах – фикобилисомах , которые также расположены на тилакоидах. В цитоплазме находятся так же рибосомы и запасные вещества. Продукт фитосинтеза цианобактерий – гликогеноподобный полисахарид, запасными веществами также являются волютин (это полифосфаты), цианофициновые гранулы (они запасают азот) Клетки многих цианобактерий содержат так называемые аэротопы или газовые вакуоли, которые содержат газы. Эти структуры регулируют плавучесть организмов. Газовые вакуоли (или иначе газовые везикулы) представляют собой тесно упакованные наподобие сот субъединицы в виде полых цилиндров с коническими шапочками. Их мембраны состоят только из белков. У нитчатых водорослей все клетки нити могут быть полностью одинаковыми У большинства нитчатых форм клетки дифференцированы по форме и функции. Различают вегетативные клетки, гетероцисты и акинеты. Гетероцисты и акинеты возникают путем дифференцировки вегетативных клеток.

Цианобактерии занимают особое место среди бактерий. Они представлены одноклеточными, колониальными и нитчатыми формами, содержащими хло-рофилл и способными осуществлять фотосинтез. Циано-бактерии создают запас органических веществ в почве и воде, который служит кормовой базой для рыб и других мелких животных. Во время массового размножения цианобакте-рии вызывают цветение воды.

Цианобактерии в основном населяют пресноводные водое-мы, некоторые живут на влажной почве, в основании стволов деревьев. Небольшое количество видов обитает в морях. Не-которые приспособились жить в очень неблагоприятных усло-виях: в горячих источниках, замерзших озерах Антарктики.

Цианобактерии содержат зеленый пигмент хлорофилл, а также пигменты синего, красного и желтого цветов, участву-ющие в поглощении света. Сочетание пигментов дает в боль-шинстве случаев сине-зеленую окраску (отсюда название). Но некоторые из них желтые, черные или красные. Благодаря окраске цианобактерии придают среде, где они обитают, опре-деленный цвет, особенно при массовом размножении. Крас-ное море получило свое название от красных цианобактерий.

Цианобактерии играют важную роль в природе. Вместе с другими бактериями они обогащают почву органически-ми веществами и азотом, а водоемы и воздух — кислородом. Материал с сайта

Многие представители цианобактерий способны фикси-ровать атмосферный азот. В Азии за счет азотфиксирующих цианобактерий подолгу выращивают рис на одном и том же участке без применения удобрений.

Благодаря своей способности фиксировать атмосферный азот цианобактерии могут заселять голые поверхности скал и бедные почвы. Морские виды циано-бактерий фиксируют около четверти всего азота, который поглощается мо-рем из воздуха.

Водные формы бактерий служат кормом для мелких зверей и рыб. Некоторые цианобактерии используются в каче-стве «поставщиков» ценных для человека веществ — бел-ков, углеводов, жиров, витаминов , пигментов. Отдельные виды цианобактерий используются в пищу. Например, носток сливовидный (рис. 25) потребляют в Китае и Японии, а спирулину (рис. 26) — в районе озера Чад в Африке. Из спирулины получают пищевой белок, который используют как дополнение к пище.